Sadece 1 defa yapıyorlar.. En talihsiz canlı. Erkek seksten sonra hücre yaşlanması olup ölüyor; dişi, yavrular çıkana kadar bekleyip açlıktan ölüyor

Sadece 1 defa yapıyorlar..

Yeryüzünde seks konusunda en talihsiz canlı.

Erkek seksten sonra hücre yaşlanması olup ölüyor; dişi, yavrular yumurtadan çıkana kadar bekleyip açlıktan ölüyor..

Ahtapot yumuşak gövdeli, sekiz kollu, Octopoda takımında sınıflandırılan yumuşakçaların genel adı. Kabul görmüş 300 civarında türü bulunan ahtapotlar kalamarlar, mürekkep balıkları ve nautiloidler ile birlikte kafadan bacaklılar (Cephalopoda) sınıfında gruplandırılırlar.

Diğer kafadan bacaklılar gibi ahtapot bilateral simetrik, iki gözlü ve tek gagalıdır.
Ağzı kollarının ortasında yer alır.
Çok hızlı şekil değiştirebilen yumuşak gövdesi sayesinde küçük deliklerden gövdesini sıkıştırarak geçebilir.
Yüzerken sekiz kolu arkasından uzanır. Sifon hem solunum hem de su jeti fışkırtmak vasıtasıyla hareket için kullanılır.
Karmaşık bir sinir sistemine ve mükemmel bir görme duyusuna sahip olan ahtapotlar omurgasızlar içerisinde en zeki ve davranışsal olarak en büyük farklılıkları gösteren hayvanlar arasındadırlar.

Ahtapotlar aralarında mercan resiflerinin, pelajik bölgenin ve deniz yatağının da bulunduğu okyanusun farklı katmanlarında yaşarlar.
Bazıları gelgit bölgesinde görülürken diğerleri abisal bölgede bulunur.
Türlerin çoğu hızlı büyür, erginliğe erken girer ve kısa yaşamlıdır.
Çiftleşme sırasında erkek özel olarak adaptasyon geçirmiş bir kolu yardımıyla dişinin manto boşluğuna bir demet sperm gönderir.
Çiftleşmeden sonra hücre yaşlanması geçiren erkek ahtapot ölür.
Dişi ahtapot döllenmiş yumurtaları bir kovuğa bıraktıktan sonra yumurtalar çatlayana kadar bekler ve sonrasında o da ölür.

En büyük iki ahtapot türünden biri olan Kuzey Pasifik dev ahtapotu beş yıl kadar yaşayabilir. Ahtapotun yaşam süresi üremesi ile sınırlıdır:
Erkekler çiftleşmeden sonra yalnızca bir kaç aya yaşayabilirken dişiler yumurtalar çatladıktan kısa bir süre sonra ölür.
Ahtapotların üreme organları optik bezlerinin hormonal etkisi ile olgunlaşır ama bu etki sindirim bezlerinin etkenliğini kaybetmesine neden olduğundan ahtapotlar sonunda açlıktan ölürler.

Erişkin erkek Tremoctopus violaceus türü ahtapot hektokotil ile tasvir edilmiştir.

Ahtapotlar ayrı eşeylidir ve sölom ile bağlantılı tek bir gonada sahiptir. Erkeklerde testis ile dişilerde yumurtalık gonda boşluğuna doğru genişleyerek gametleri buraya bırakır.
Gonad boşluğu ise manto boşluğuna bir kanal ile gonopordan bağlıdır.

 Ahtapotların olgunlaşması, yaşlanması ve gamet üretimini tetiklemesi optik bir bezin ürettiği hormonlar yoluyla sağlanır. Hormon salgılaması ise üreme zamanlaması ile yaşam süresini kontrol eden sıcaklık, ışık ve beslenme gibi çevresel koşullar ile tetiklenir.

Ahtapotların üremesi sırasında erkek ahtapot hektokotil adı verilen özelleşmiş bir kolu yardımıyla spermatoforları kafadan bacaklı penisi diyebileceğimiz üreme organından alarak dişinin manto boşluğuna yerleştirir.
Bentik ahtapotlarda hektokotil genellikle ucunda kaşık şeklinde bir çöküntü olan ve vantuzları değişikliğe uğramış üçüncü sağ koldur. Türlerin çoğunda döllenme manto boşluğunda meydana gelir.

Ahtapotların üremesi çok az tür için incelenebilmiştir. Bu türlerden biri olan Kuzey Pasifik dev ahtapotunda özellikle erkeklerde olmak üzere deri dokusu ve renginde değişiklikler ile kur davranışı üreme sürecinde görülmektedir.

Erkek üreme sırasında dişinin üstüne çıkabildiği gibi yanında da durabilmektedir.
Erkeğin hektokotil yardımıyla dişinin manto boşluğunda bulunan spermatoforları dışarı çıkarıp kendi spermatoforlarını yerleştirdiği konusunda bazı görüşle ileri atılmıştır.
Erkek hektokotil ile sperm kesesinden spermatoforları alır ve dişinin manto boşluğunda uygun yere yerleştirir. Bu şekilde yaklaşık bir metre uzunluğunda iki spermatofor yerleştirilir ve bazen spermatoforların boş olan uç kısımları dişinin manto boşluğundan dışarı çıkabilir. Karmaşık bir hidrolik yöntemle spermler spermatoforlardan ayrılır ve dişinin iç boşluğunda saklanır.

Asılı duran yumurta dizileri alında dişi ahtapot.

Yumurta dizilerini kollayan dişi Kuzey Pasifik dev ahtapotu.

Çiftleşmeden yaklaşık kırk gün kadar sonra dişi Kuzey Pasifik dev ahtapotu içinde 10.000 ila 70.000 arasında döllenmiş yumurta barındıran yumurta dizilerini bir kovuk içinde kayalara asar. Burada yumurtalar çatlayana kadar yaklaşık beş ay boyunca dişi ahtapot yumurtalara bekçilik yapar.

Dişi yumurtaların havalanmasını ve temiz kalmasını sağlar.
Bakılmadıkları takdirde yumurtaların çoğu çatlamaz.
Bu süre boyunca dişi ahtapot beslenmez ve sonrasında da ölür.
Üreme sonrası çok hızlı hücre yaşlanmasına maruz kalan erkek ahtapotlar bir iki hafta içinde ölürler.

Yumurtaların besin içeren kısmı büyüktür.
Hücre bölünmesi yüzeyseldir ve blastodisk uçta gelişir.
Gastrulasyon sırasında blastodisk yumurta kesesi oluşturacak şekilde büyür. Blastodiskin sırt kısmı yukarıya doğru büyüyerek embriyoyu oluşturur.
Embriyonun sırt kısmında solungaçlar, manto ve gözleri içeren kabuksu bir yapı oluşur.
Kollar ve sifon ise blastodiskin karın kısmının bir parçası olarak gelişir.
Kollar zamanla yukarıya doğru çıkarak sifon ve ağzın çevresinde bir halka oluştururlar.
Embriyo geliştikçe yumurtanın besin çeren kısmı emilerek yok olur.

Çok kısa kollu, yuvarlak kafalı ve şeffaf hayvanın mikroskop altında görünüşü.

Yumurtadan çıkmış, plankton boyutlarında ahtapot paralarvası.

Ahtapotların çoğu yumurtadan paralarva olarak çıkar ve su sıcaklığı ile türe bağlı olarak haftalar ya da aylar boyunca plankton boyutlarında kalırlar. Kopepod ve arthropod larvaları ile diğer zooplanktonlarla beslenirler.
Deniz tabanına yerleştikten sonra diğer yumuşakça larvalarının aksine belirgin bir başkalaşım geçirmeden doğrudan erişikn biçimlerine kavuşacak şekilde büyürler.
Aralarında güney mavi halkalı ahtapotu, Karayipler mercan ahtapotu, Kaliforniya iki benekli ahtapotu, Eledone moschata gibi büyük yumurtalı bazı ahtapot türleri ile derin deniz ahtapotlarının paralarval dönemleri yoktur ve yumurtadan diğer bentik hayvanlar gibi erişkinlere benzer şekilde çıkarlar.

Argonotların dişisi ince, oluklu kağıt benzeri bir kabuk salgılar ve yumurtalar içinde saklanır. Kendisi de bu kabuğun içinde kalan dişi kuluçkaya yatar ve derinliği ayarlamak iin bu kabuktan yararlanır. Erkek argonotun boyutları çok küçüktür ve kabuğu yoktur.

Diğer özellikleri

Kendilerini avcılara karşı koruma stratejileri arasında mürekkep fışkırtma, kamuflaj kullanımı ve tehditkâr davranışlar, su içinde çok hızlı hareket edebilme ve saklanma yetenekleri sayılabilir. Tüm ahtapotlar zehirlidir ama yalnızca mavi halkalı ahtapotlar insan için ölümcül zehir taşırlar.

Ahtapotlar mitolojide ve folklorda deniz canavarları olarak tasvir edilmiştir. İskandinav mitolojisinde Kraken, Aynu folklorunda Akkorokamui ve hatta Antik Yunanistan’da Gorgonlar bu tasvirlere örnek olarak gösterilebilir. Victor Hugo’nun Deniz İşçileri romanında bir ahtapotla olan çarpışma sahnesi Ian Fleming’in Ahtapot eseri gibi başka eserlere de esin kaynağı olmuştur. Ahtapotlara Japon erotik sanatı shunga‘da rastlanır. Özellikle Akdeniz ve Asya’da olmak üzere dünyanın çoğu yerinde ahtapot eti yenmektedir.

Yakalanmış dev ahtapot örneği.

Kuzey Pasifik dev ahtapotu, Echizen Matsushima Akvaryumu, Japonya. En büyük ahtapot türü olarak kabul edilmektedir.

Kuzey Pasifik dev ahtapotu (Enteroctopus dofleini) sıklıkla bilinen en büyük ahtapot türü olarak gösterilmektedir. Erişkinler genellikle 15 kg civarında bir ağırlığa ve 4,3 m uzunluğunda bir kol açıklığına sahiptirler.
Bu türün bilimsel olarak kaydedilmiş en büyük örneği 71 kg ağırlığındaydı. Daha da büyük örneklerine rastlandığı iddia edilmiştir:
 272 kg ağırlığında ve 9 m kol açıklığına sahip bir örnek kaydedilmiştir.
Bulunan bir yedi kollu ahtapot, Haliphron atlanticus ölüsü 61 kg ağırlığındaydı ve yaşarken 75 kg ağırlığında olduğu tahmin edilmiştir. En küçük türü olarak kabul edilen Octopus wolfi ise yaklaşık 2,5 cm boyundadır ve ağırlığı 1 g’dan azdır.

Harici özellikler

Ahtapot sırt-karın ekseni boyunca bilateral simetriktir; kafası ve ayakları uzun gövdesinin bir tarafındadır ve hayvanın önünü oluştururlar. Ağzı ve beyni de kafasındadır. Bacaklar bir dizi esnek ve kavrama yeteneğine sahip organlara evrimleşmiştir. Kol olarak bilinen bacaklar ağzı çevreler ve birbirleriyle perde gibi bir yapıyla bağlıdırlar.
Kollar bulundukları yere ve konum sıralarına göre adlandırılırlar (L1, R1, L2, R2 gibi) ve dört çift olarak değerlendirilirler.
Bombeli ve içi boşluklu kafanın arkasına kaynaşmıştır ve viseral kambur olarak bilinir; yaşamsal organların çoğu mantonun içindedir.
Manto boşluğu kaslı cidarlara sahiptir ve solungaçları barındırır; dışarıya bir kanal ya da sifon ile bağlıdır.
Ahtapotun kollarının altında yer alan ağzında keskin ve sert bir gaga bulunur.

Deri muköz hücreler ve duyusal hücrelerden ibaret ince bir dış epidermis ile çoğu kollajen lifler ve renk değişikliğine izin veren çeşitli hücrelerden ibaret bağ doku dermisten oluşur.
Gövdenin çoğu uzamaya, kasılmaya ve bükülmeye izin veren yumuşak dokudan ibarettir. Ahtapot çok dar boşluklardan bile geçebilir; en büyük türleri bile 2,5 cm çapında deliklerden geçebilir.
İskelet desteği olmaması nedeniyle kollar kassal hidrostat olarak görev yapar ve merkezî eksenel bir sinirin çevresinde yer alan boylamasına, enine ve dairesel kaslar içerir. Kollar uzanıp kasılabilir, sola ya da sağa bükülebilir, herhangi bir yöne herhangi bir yerinden bükülebilir ya da sertleşebilir.

Kulak benzeri yüzgeçleri olan tıknaz ve yuvarlak gövdeli bir deniz yaratığı.

Cirrina alt takımından yüzgeçli atipik bir gövde yapısına sahip Grimpoteuthis cinsi bir ahtapot.

Kolların iç yüzleri dairesel, yapışkan vantuzlarla kaplıdır. Vantuzlar ahtapotun bir yere tutunmasına ve nesneleri kullanmasına olanak verir. Her bir vantuz genellikle dairesel ve kase biçimindedir. Vantuzlar infundibulum adı verilen dış kısımda yüzeysel bir boşluk ile asetabulum adı verilen merkezi oyuk boşluktan ibarettirler. Bu iki bölüm de koruyucu kitin epidermis ile kaplı sıkı kaslardan oluşur. Vantuz bir yüzeye tutunduğunda bu iki yapı arasındaki açıklık kapanır. İnfundibulum yapışmayı sağlarken asetabulum serbest konumdadır ve kasların kasılmasıyla tutunma ve ayrılma sağlanır.

Ahtapotun gözleri büyüktür ve kafasının üstünde yer alır. Yapı olarak balıkların gözüne benzer ve kranyuma kaynaşmış kıkırdak bir kapsül içindedir. Kornea saydam bir epidermal katmandan oluşmuştur. Yarık şeklindeki göz bebeği iriste bir delik oluşturur ve hemen arkasında yer alır. Göz merceği göz bebeğinin arkasında asılıdır ve gözün arka çeperi ışığa duyarlı retina hücreleri ile kaplıdır. Göz bebeğinin büyüklüğü değişebilir ve parlak ışıklı ortamlarda bir retina pigmenti gelen ışığa karşı koruma sağlar.

Bazı türlerin vücut şekilleri tipik ahtapot şeklinden farklılık gösterir. Cirrina alt takımının üyeleri tıknaz jelatinimsi bir gövdeye sahiptir ve kollarını bağlayan perde kol uçlarına kadar uzanır. Gözlerinin üzerinde bulunan iki büyük yüzgeç bir iç kabuk vasıtasıyla desteklenir. Kolların altında sirüs adı verilen etli uzantılar vardır. Gözleri çok gelişmiştir.

Dolaşım sistemi

Ahtapotlar kapalı dolaşım sistemine sahiptirler yani kan damarlar içinde kalır. Üç kalpleri vardır: vücutta kanın dolaşmasını sağlayan sistemik kalp ve her iki solungaçtan kanın geçmesini sağlayan iki solungaç kalbi. Hayvan yüzerken sistemik kalp etkin olmadığı için çabuk yorulur ve sürünerek ilerlemeyi yeğler.
Ahtapot kanı oksijeni taşımak için bakır içeren hemosiyanin proteinini içinde barındırır. Bu protein kanın çok yüksek viskoziteye sahip olmasına neden olur ve vücutta kanın dolaşabilmesi için yüksek basınca gerekir. Ahtapotların kan basıncı 75 mm Hg’ı aşabilir.
Düşük oksijen düzeyinin olduğu soğuk ortamlarda hemosiyanin oksijeni aktarmak için hemoglobinden daha etkilidir. Hemosiyanin kan hücreleri içinde taşınmak yerine kan plazması içinde çözünüktür ve dolayısıyla da kan mavi renk alır.

Sistemik kalp kasılabilen kaslı çeperlere sahiptir ve bir karıncık ile iki kulakçıktan oluşur. Kan damar sistemi atardamarlar, kılcal damarlar ve toplardamarlardan oluşur ve damarların içi diğer omurgasızlardan farklı olmak üzere hücresel endotelyum ile kaplıdır. Kan aortlardan geçerek kılcal damarlardan dolaşarak ana toplardamarlara gelir, buradan ikincil kalpler yardımıyla kan solungaçlardan geçerek ana kalbe geri döner. Toplardamar sisteminin çoğunun kasılabilir olması kan akışına yardımcı olur.

Solunum

Deniz yatağında bir ahtapot, gözünün yanında sifonu dışa doğru çıkmuş olarak görülmektedir.

Sifonu açık ahtapot. Sifon solunum, dışkılama ve mürekkep fışkırtma için kullanılır.

Bir açıklıktan manto boşluğuna su çekme, suyu solungaçlardan geçirme ve sifon yoluyla suyu dışarı fışkırtma ahtapotların solunum sürecini oluşturur. Manto çeperini oluşturan radyal kasların kasılmasıyla su içeri alınır ve güçlü dairesel kaslar kasıldığında kapakçıklar kapanarak suyun sifondan dışarı fışkırması sağlanır.
Geniş bağ doku örgüsü solunum kaslarını destekler ve solunum haznesinin genişlemesine olanak sağlar.Solungaçların lamel yapısı 20⁰C suda %65 kadar yüksek oranda oksijen alımını sağlar.
Solungaçlardan geçen su akışı ahtapotun hareketi ile bağlantılıdır. Sifonundan fışkırttığı su sayesinde ahtapot ileriye doğru hareket eder.

Ahtapotun ince derisi de ek olarak oksijen emiliminde bulunur.
Hareketsiz durumda ahtapotun oksijen emiliminin %41’i deri yoluyla gerçekleşir. Yüzerken solungaçlardan daha fazla su geçtiği için deri yolu ile oksijen emilimi %33 düzeyindedir. Beslenme sonrası dinlenirken ise deri yolu ile oksijen alımı %3’e kadar düşer.

Sindirim ve boşaltım

Ahtapotun sindirim sistemi ağız, yutak, radula ve tükürük bezlerinden ibaret bukal kütle ile başlar.

 Radula kitinden oluşmuş üzeri sivri dikenlerle kaplı dil benzeri bir organdır. Parçalanan besin radulanın yanı sıra yemek borusunun yan çeperlerinin iki yanal uzantısı yardımıyla yemek borusu içine itilir. Besin buradan manto boşluğunun tavanına çok sayıda membran ile asılı duran sindirim organlarına iletilir. Sindirim organları besinin sindirilmeden önce biriktirildiği kursak, besinin parçalandığı mide, parçalanmış besinin sıvı ve katı parçacıklar olarak ayrıldığı ve emilimde önemli bir rol oynayan çekum, karaciğer hücrelerinin çözülerek sıvılarla birleşip “kahverengi nesneler” hâline geldiği hepatopankreas ve biriken atıkların salgılar yardımıyla fekal liflere dönüştüğü ve rektum yardımıyla sifon yoluyla dışarı atıldığı bağırsaklarlardan oluşur.

Osmoregülasyon sırasında solungaç kalplerinin perikardına sıvı eklenir. Ahtapotların solungaç kalpleri ile ilişkili iki nefridyumu vardır. Bu iki nefridyum ve kanalları perikardiyal boşluklarla manto boşluğunu birbirine bağlar. Ana toplardamarlar solungaç kalplerine ulaşmadan önce ince çeperli nefridyum ile doğrudan temas hâlinde olan iki böbrek benzeri uzantı olarak genişler. İdrar önce perikardiyal boşlukta oluşur, asıl olarak amonyak boşaltımı ve böbrek benzeri uzantıların seçici emilimi ile değişikliğe uğrar ve bağlantılı olan kanallardan ve nefridiyopordan geçerek manto boşluğuna ulaşır.

Dosya:Moving Octopus Vulgaris 2005-01-14.ogv

Hareket hâlinde bir bayağı ahtapot (Octopus vulgaris). Ahtapotun sinir sistemi kollarının kısmen otonom olarak hareket etmesine izin verir.

Sinir sistemi ve duyular

Ahtapot ve mürekkep balığı tüm yumuşakçalar içinde en yüksek beyin-vücut kütle oranına sahiptir ve hatta bu oran bazı omurgalılardan bile yüksektir. Ahtapotların oldukça karmaşık sinir sisteminin bir kısmı kıkırdaklı bir kapsül içinde yer alan beynindedir.

Ahtapotun nöronlarının üçte ikisi kollarındaki sinir liflerinde bulunur. Ahtapotların kolları beyinden hiçbir uyarı gelmeden bile karmaşık refleks hareket etme yetisine sahiptir.

Omurgalıların aksine ahtapotların karmaşık motor becerileri vücutlarının somatotopik haritası yoluyla beyin tarafından düzenlenmemekte, büyük beyinli omurgasızlara özgü somatotopik olmayan bir sistemle idare edilmektedir.

Bir ahtapotun gözü ile vantuzlu kolunu gösteren yakın çekim.

Bayağı ahtapotun gözü.

Diğer kafadan bacaklılar gibi ahtapotlar da ışığın polarizasyonunu ayırt edebilmektedir. Renkleri ayırt edebilme ise türden türe farklılık gösterir; örneğin O. aegina türü renkleri ayırt edebilirken O. vulgarisayırt edemez.Araştırmacılar, ahtapotların gözlerinden gelen ışık bilgisinin yanı sıra derilerinde bulunan opsinlerin de ışığın farklı dalgaboylarını ayırt edebilmeye yardımcı olduğunu ve bu şekilde kamuflaj için gereken renkleri seçtiklerine inanmaktadır.

Diğer araştırmacıların hipotezleri ise tek renkli görüşün renkli görüşe dönmesi için gözlerinde tek bir fotoreseptör proteine sahip türlerin bu protein yardımıyla optik bozulmayı kullandığı yönündedir ancak bu şekilde görüntü kalitesi bozulmaktadır. Bu hipotez U, W ya da dambıl şeklinde gözbebekleri ile çok renkli eşleşme nümayişlerinin gerekliliğini açıklayabilir.

Ahtapotların beynine bağlı ve içinde mineralize kütle ile duyarlı kıllar barındıran kese şeklinde yapılar olan ve statokist adı verilen iki özelleşmiş organ ahtapotların gövdelerinin oryantasyonunu hissetmelerini sağlar. Statokistler gövdenin yerçekimine göre olan konum bilgisini sağlar ve açısal ivmeyi algılamaya yarar. Otonom bir refleksle ahtapotun gözbebekleri her zaman yatay konumdadır. Ahtapotlar statokist yardımıyla sesleri de duyabilirler. Bayağı ahtapot 400 Hz ila 1000 Hz arasındaki sesleri duyar ancak en iyi duyma 600 Hz frekanslı seslerdedir.

Ahtapotların dokunma duyuları da mükemmeldir. Vantuzlarında bulunan kemoreseptörler sayesinde dokundukları nesnelerin tadını da algılayabilirler. Bu kemoreseptörler ahtapot derisini ayırt edebildiği için kolları birbirine dolaşmaz ve vantuzlar kollarına yapışmaz.

Ahtapot kollarının uzanmış olup olmadığını kollarında bulunan gerilim algılayıcıları yardımıyla hisseder ancak bu algılayıcılar ahtapot beyninin gövde ve kolların konumlarını belirleyebilmesi için yeterli değildir. Bunun sonucunda ahtapotlar stereognoziden mahrumdurlar; yani dokundukları nesnelerin biçimlerini anlayabilmek için bir zihinsel imge oluşturamazlar. Kısmi doku farklılıklarını ayırt edebilseler de bu bilgilerden bütün bir imge ortaya çıkaramazlar. Kolların nörolojik anatomisi ahtapotun hareketlerinin detaylı etkilerini öğrenmesi konusunda büyük zorluklarla karşı karşıya olduğunu gösterir. İçalgısı çok zayıftır ve tam olarak hangi hareketleri yaptığını ancak kollarını gözlemleyerek bilebilmektedir.

Mürekkep kesesi

Ahtapotların mürekkep kesesi sindirim bezinin altında bulunur. Keseye bağlı bir bezin oluşturduğu mürekkep kesede biriktirilir. Kesenin sifona yakın olması sayesinde ahtapot mürekkebi dışarıya su yardmıyla fışkırtır. Mürekkep sifondan fışkırtılmadan önce geçtiği bezler sayesinde sümüksü sıvıyla birleşerek yoğun bir hâle gelir ve ahtapotun bir avcıdan kaçmasını sağlayacak kıvama ulaşır. Mürekkebin asıl pigmenti melanindir, bu nedenle siyah renklidir.Cirrina alt takımında sınıflandırılan ahtapotların mürekkep keseleri yoktur.

Yaşam döngüsü
Üreme

Uzun kolun ucunda cinsel organı ile resmedilmiş erkek ahtapot.

Erişkin erkek Tremoctopus violaceus türü ahtapot hektokotil ile tasvir edilmiştir.

Ahtapotlar ayrı eşeylidir ve sölom ile bağlantılı tek bir gonada sahiptir. Erkeklerde testis ile dişilerde yumurtalık gonda boşluğuna doğru genişleyerek gametleri buraya bırakır.
Gonad boşluğu ise manto boşluğuna bir kanal ile gonopordan bağlıdır.

 Ahtapotların olgunlaşması, yaşlanması ve gamet üretimini tetiklemesi optik bir bezin ürettiği hormonlar yoluyla sağlanır. Hormon salgılaması ise üreme zamanlaması ile yaşam süresini kontrol eden sıcaklık, ışık ve beslenme gibi çevresel koşullar ile tetiklenir.

Ahtapotların üremesi sırasında erkek ahtapot hektokotil adı verilen özelleşmiş bir kolu yardımıyla spermatoforları kafadan bacaklı penisi diyebileceğimiz üreme organından alarak dişinin manto boşluğuna yerleştirir.
Bentik ahtapotlarda hektokotil genellikle ucunda kaşık şeklinde bir çöküntü olan ve vantuzları değişikliğe uğramış üçüncü sağ koldur. Türlerin çoğunda döllenme manto boşluğunda meydana gelir.

Ahtapotların üremesi çok az tür için incelenebilmiştir. Bu türlerden biri olan Kuzey Pasifik dev ahtapotunda özellikle erkeklerde olmak üzere deri dokusu ve renginde değişiklikler ile kur davranışı üreme sürecinde görülmektedir. Erkek üreme sırasında dişinin üstüne çıkabildiği gibi yanında da durabilmektedir. Erkeğin hektokotil yardımıyla dişinin manto boşluğunda bulunan spermatoforları dışarı çıkarıp kendi spermatoforlarını yerleştirdiği konusunda bazı görüşle rileri atılmıştır. Erkek hektokotil ile sperm kesesinden spermatoforları alır ve dişinin manto boşluğunda uygun yere yerleştirir. Bu şekilde yaklaşık bir metre uzunluğunda iki spermatofor yerleştirilir ve bazen spermatoforların boş olan uç kısımları dişinin manto boşluğundan dışarı çıkabilir.Karmaşık bir hidrolik yöntemle spermler spermatoforlardan ayrılır ve dişinin iç boşluğunda saklanır.

Asılı duran yumurta dizileri alında dişi ahtapot.

Yumurta dizilerini kollayan dişi Kuzey Pasifik dev ahtapotu.

Çiftleşmeden yaklaşık kırk gün kadar sonra dişi Kuzey Pasifik dev ahtapotu içinde 10.000 ila 70.000 arasında döllenmiş yumurta barındıran yumurta dizilerini bir kovuk içinde kayalara asar. Burada yumurtalar çatlayana kadar yaklaşık beş ay boyunca dişi ahtapot yumurtalara bekçilik yapar.

Alaska açıklarında olduğu gibi daha soğuk sularda yumurtaların tamamen gelişmesi 10 ayı bulabilmektedir.

Dişi yumurtaların havalanmasını ve temiz kalmasını sağlar. Bakılmadıkları takdirde yumurtaların çoğu çatlamaz. Bu süre boyunca dişi ahtapot beslenmez ve sonrasında da ölür. Üreme sonrası çok hızlı hücre yaşlanmasına maruz kalan erkek ahtapotlar bir iki hafta içinde ölürler.

Yumurtaların besin içeren kısmı büyüktür. Hücre bölünmesi yüzeyseldir ve blastodisk uçta gelişir. Gastrulasyon sırasında blastodisk yumurta kesesi oluşturacak şekilde büyür. Blastodiskin sırt kısmı yukarıya doğru büyüyerek embriyoyu oluşturur. Embriyonun sırt kısmında solungaçlar, manto ve gözleri içeren kabuksu bir yapı oluşur. Kollar ve sifon ise blastodiskin karın kısmının bir parçası olarak gelişir. Kollar zamanla yukarıya doğru çıkarak sifon ve ağzın çevresinde bir halka oluştururlar. Embriyo geliştikçe yumurtanın besin çeren kısmı emilerek yok olur.

Çok kısa kollu, yuvarlak kafalı ve şeffaf hayvanın mikroskop altında görünüşü.

Yumurtadan çıkmış, plankton boyutlarında ahtapot paralarvası.

Ahtapotların çoğu yumurtadan paralarva olarak çıkar ve su sıcaklığı ile türe bağlı olarak haftalar ya da aylar boyunca plankton boyutlarında kalırlar. Kopepod ve arthropod larvaları ile diğer zooplanktonlarla beslenirler.
Deniz tabanına yerleştikten sonra diğer yumuşakça larvalarının aksine belirgin bir başkalaşım geçirmeden doğrudan erişikn biçimlerine kavuşacak şekilde büyürler.
Aralarında güney mavi halkalı ahtapotu, Karayipler mercan ahtapotu, Kaliforniya iki benekli ahtapotu, Eledone moschata gibi büyük yumurtalı bazı ahtapot türleri ile derin deniz ahtapotlarının paralarval dönemleri yoktur ve yumurtadan diğer bentik hayvanlar gibi erişkinlere benzer şekilde çıkarlar.

Argonotların dişisi ince, oluklu kağıt benzeri bir kabuk salgılar ve yumurtalar içinde saklanır. Kendisi de bu kabuğun içinde kalan dişi kuluçkaya yatar ve derinliği ayarlamak bu kabuktan yararlanır. Erkek argonotun boyutları çok küçüktür ve kabuğu yoktur.

Yaşam süresi

Ahtapotların beklenen yaşam süresi görece kısadır ve bazı türleri yalnızca altı ay kadar yaşar. En büyük iki ahtapot türünden biri olan Kuzey Pasifik dev ahtapotu beş yıl kadar yaşayabilir. Ahtapotun yaşam süresi üremesi ile sınırlıdır:
Erkekler çiftleşmeden sonra yalnızca bir kaç aya yaşayabilirken dişiler yumurtalar çatladıktan kısa bir süre sonra ölür.
Ahtapotların üreme organları optik bezlerinin hormonal etkisi ile olgunlaşır ama bu etki sindirim bezlerinin etkenliğini kaybetmesine neden olduğundan ahtapotlar sonunda açlıktan ölürler.
Y
umurtlamadan sonra her iki optik bezin de deneysel olarak çıkarılması kuluçkalamadan vazgeçilmesine, beslenmenin tekrar başlamasına, büyümenin görülmesine ve yaşam süresinin uzamasına neden olmuştur.

Dağılım ve yaşam alanı

Mercan kayalığı içinde kısmen saklanmış ahtapot.

Octopus cyanea, Kona, Hawaii

Ahtapotlar tüm denizlerde yaşar ve farklı deniz habitatlarında yaşayabilecek şekilde uyum sağlamışlardır. Yavru bayağı ahtapotlar sığ gelgit havuzlarında yaşarlar. Hawaii’de bulunan Octopus cyanea türü mercan kayalıklarında yaşarken argonotlar pelajik sularda süzülürler. Abdopus aculeatus çoğunlukla kıyıya yakın deniz çayırı yataklarında bulunur. Bazı ahtapot türleri okyanusun soğuk derinliklerine uyum sağlamıştır. Bathypolypus arcticus türü 1.000 m derinliklerde abisal ovalarda yaşarken Vulcanoctopus hydrothermalis 2.000 m derinliklerde hidrotermal bacaların yanında bulunur. Cirrina alt takımında bulunan türler ise genellikle derin deniz habitatlarında yaşar.Tatlı sudayaşayan ahtapot türü bilinmemektedir.

Davranış ve ekoloji

Türlerin çoğu çiftleşme dışında yalnız yaşar ancak bazı türler daha yoğun olarak görülürler ve bu türlerde sıklıkla haberleşme, eş savunma ve yuvadan çıkarma gibi çeşitli etkileşimler görülür. Bunun nedeni muhtemelen besin kaynaklarının çoğunluğu ve yuvaların azlığıdır.

 Ahtapotlar genellikle kayalıklaraki oyuklarda yer edindikleri yuvalarında saklanırlar ancak bazı türleri kuma ya da çamura kendini gömer. Ahtapotlar yaşadıkları alanı hemcinslerine karşı korumasalar da belirli bir bölgede yaşarlar ve zaman zaman besin aramak için yaşadıkları yerden ayrılırlar. Yuvalarına geri dönmek için yön bulma becerilerini kullanırlar. Göç ettikleri düşünülmemektedir.

Ahtapotlar yakaladıkları avlarını güvenli bir şekilde yiyebilmek için yuvalarına getirirler. Bazen yiyebildiklerinden çok fazla av yakaladıklarından yuvalarının çevresi ölü ve yenmemiş avlarıyla çevrelenmektedir. Balıklar, yengeçler, yumuşakçalar ve derisi dikenliler gibi başka canlılarla da yuvalarını paylaşabilirler. Bu canlılar ya leşçillik yapmak için yuvaya gelen canlılardır ya da ahtapotun avlarından hayatta kalabilmiş olanlardır.

Beslenme

Kumluk deniz tabanında vantuzlu kolları ile bir yengeci saran bir ahtapot.

Amphioctopus marginatus türü ahtapot yengeç yerken.

Ahtapotların neredeyse tamamına yakını avcıdır. Deniz tabanında yaşayan ahtapotlar çoğunlukla kabuklular, deniz halkalı solucanları ile bazı deniz salyangozu ve deniz tarağı türleri ile beslenirken açık denizde yaşayan ahtapotlar genellikle karides, balık ve diğer kafadan bacaklılarla beslenir.

Kuzey Pasifik dev ahtapotunun yedikleri arasında Clinocardium nuttallii gibi midye ve deniz tarakları ile yengeçler ve örümcek yengeçleri gibi kabuklular bulunur. Naticidae familyasından deniz salyangozları çok büyük oldukları için, deniz minareleri, Crassadoma cinsi deniz tarakları, kitonlar ve abalonlar ise kayalara çok sıkı tutundukları için tercih edilmezler.

Deniz dibinde yaşayan ahtapot genellikle kayalar arasında hareket ederken kaya aralıklarını kollarıyla araştırır. Hayvan su fışkırtarak hızla avının üzerine atılır, vantuzları ile tutunarak kollarıyla avını ağzına doğru getirir. Ahtapotlar genellikle yengeç gibi kabuklulara felç edici salyalarını enjekte ettikten sonra gagaları ile uzuvlarını ayırırlar.

Kabuklu yumuşakçaların ya kabuklarını zorla ayırarak beslenirler ya da kabuklarında deldikleri bir delikten nörotoksin enjekte ederler. Önceleri bu deliğin radula ile delindiği düşünülmekteydi ancak delik delmenin tükürük salgılayan çıkıntıların ucundaki küçük dişçiklerle yapıldığı ve kabukların kalsiyum karbonat yapılarını çözmek için bir zehirli salyada bulunan bir enzimin kullanıldığı gösterilmiştir. KAbukta 0,6 mm. çapında bir delik açmak için O. vulgaris türü ahtapot yaklaşık üç saat uğraşır. Kabuk delindikten sonra nörotoksin avı anında öldürür, kasları gevşer ve ahtapot yumuşak dokulara kolaylıkla ulaşır. Kalın kabuklu yengeçler de bu şekilde yenebilir, yumuşak kabuklu yengeçler ise parçalanır.

Bazı ahtapot türlerinin ise farklı beslenme yöntemleri vardır. Grimpoteuthis cinsinin radulası ya çok küçüktür ya da yoktur bu nedenle avını bütün olarak yutarlar.Derin denizlerde yaşayan Stauroteuthis cinsi ahtapotlarda vantuzları kontrol eden bazı kas hücrelerinin yerine fotoforlar bulunur. Işık saçan fotoforların avları kandırarak ahtapotun ağzına yönlendirdiği düşünülmektedir. Bu cins ahtapotlar az sayıda bulunan biyolüminesant ahtapotlar arasında yer alır.

Hareket

Ahtapotlar yüzerken sekiz kolu arkasından uzanır.

Ahtapotlar çoğunlukla yavaş yavaş sürünerek hareket ederler kısmen de kafaları önde olacak şekilde yüzerler. Su püskürterek ileri doğru atılma, başı önde yüzme, normal yüzme ve sürünme sırasıyla en hızlıdan en yavaşa hareket etme yöntemleridir.

 Aceleleri olmadığında genellikle sert ya da yumuşak zeminler üzerinde sürünerek ilerler. Kollarının bazılarını ileri doğru uzatır, vantuzlarının bazıları ile yüzeylere tutunur, diğer kollarının itmesiyle birlikte kendini ileri doğru iterek sürünür. İlerledikçe arkada kalan ayakları öne gelerek ve vantuzları tutundukları yerden ayrılarak hareketine devam eder. Sürünme sırasında kalp atışları neredeyse iki kat hızlanır ve hayvan görece küçük bir hareketten sonra bile on ile on beş dakika kadar dinlenmek zorunda kalır.

Ahtapotların çoğu sifon yoluyla mantolarından dışarı püskürttükleri su jeti yardımıyla yüzerler. Bu hareketin ardında yatan fizik prensipi bir kanaldan suyun çıkması sırasında suya verilen ivmeyi oluşturan kuvvete zıt yönde tepki ile ahtapotun gövdesinin su içinde ilerlemesidir.

Hareketin yönü sifonun oryantasyonuna bağlıdır. Yüzerken kafa önde sifon ise arkaya doğru yönelmiştir. Farklı bir yüzme yönteminde ise bazı türler sırt-karın ekseninde kendilerini düzleştirerek kollar çevrelerinde yayılmış olarak yüzerler. Suyun kaldırmasından daha çok yararlandıkları bu yöntemle normalden daha hızlı yüzebilirler. Su püskürterek fırlamayı tehlikeden kaçmak için kullanırlar ve bu yöntem fizyolojik olarak verimsiz bir yöntemdir çünkü manto içindeki basınç o kadar yükselir ki hayvanın kalbi durabilir ve kısmi olarak oksijen eksikliği yaşayabilir.

Yüzgeçli Cirroteuthis muelleri türü ahtapotun hareketleri.

Cirrina alt takımında yer alan ahtapotlar su püskürtemezler ve yüzmek için yüzgeçlerini kullanırlar. Batmazlıkları nötrdür ve su içinde yüzgeçleri tam uzanmış konumda süzülürler. Ayrıca kolları ve kollarına bağlı ağ yapıyı kasarak ani hareketler yapabilirler. Bir başka hareket yöntemleri ise ağ yapılarındaki kasların simetrik olarak kaılıp gevşemesiyle peristaltik dalgalar ile yavaş yavaş hareket etmedir.

2005 yılında Adopus aculeatus ve Amphioctopus marginatus türlerinin iki ayakları üzerinde yürüdüğü ve deniz bitkilerinin hareketlerini taklit ettikleri bulunmuştur.Bu hareket yöntemi sayesinde ahtapotlar olası avcılardan tanınmadan uzaklaşabilirler.Bu davranışın incelenmesi sonucunda en arkadaki iki kola aslında ayak denebileceğini göstermiştir.Bazı ahtapot türleri gelgit havuzlarında kabukluları ya da kafadan bacaklıları avlarken ya da avcılardan kaçmak için kısa bir süreliğine de olsa su yüzeyine çıkabilirler.

Amphioctopus marginatus türü ahtapot hindistan cevizi kabuklarını iki kolu ile kavrayıp taşırken diğer kolları gergin olarak yürüyerek hareket edebilmektedir.

Zekâ

Ana madde: Kafadan bacaklı zekâsı

Bir plastik kabın kapağını çevirerek açan ahtapot.

Ahtapotların zekâsı yüksektir ancak zekâlarının ve öğrenme kapasitelerinin sınırları tam olarak tanımlanmamıştır.

Labirent ve problem çözme deneyleri ahtapotların hafıza sistemlerinin hem kısa hem de uzun süreli bellek sahibi olduklarını kanıtlamıştır. Öğrenme eyleminin ergen ahtapotların davranışlarında ne değişiklik yaptığı ise tam olarak bilinmemektedir. Dişi ahtapotlar yumurtalar çatlayana kadar bekçilik yapmaktan başka bir bakım davranışında bulunmadığı için genç ahtapotlar ebeveynlerinden bir şey öğrenmezler.

Laboratuvarlarda yapılan deneylerde ahtapotlara farklı şekil ve desenleri kolaylıkla ayırt edebilmeleri öğretilebilmektedir. Gözlem yolu ile öğrendikleri bildirilmiş olsa da bu bulguların geçerliliği tartışmalıdır.

Ahtapotların oyun olarak tanımlanabilecek davranışlarda da bulundukları gözlemlenmiştir. Akvaryumlarında şişeleri ya da oyuncakları arka arkaya dairesel akıntıya bırakıp tekrar yakalayarak oyun oynadıkları izlenmiştir.

Ahtapotlar sıklıkla akvaryumlarından kaçarak başka akvaryumlara besin aramak için girebilmektedir.

Hatta balıkçı teknelerine çıkıp, depo kapaklarını açıp burada bulunan yengeçleri yedikleri de görülmüştür. Amphioctopus marginatus türü ahtapotun hindistan cevizi kabuklarını toplayarak bunlarla barınak yapması ise hayvanlarda alet kullanımına bir örnek olarak gösterilmektedir.

Kamuflaj ve renk değiştirme

Octopus cyanea türü ahtapotun hareket ederken rengini, şeklini ve desenini değiştirdiğini gösteren video.

Ahtapotlar avlanırken ya da avcılardan kaçarken kamuflaj kullanırlar. Bunu yapmak için derinin rengini, opaklığını ve yansıtma özelliğini değiştirebilen özelleşmiş deri hücrelerine sahiptirler. Kromatoforlar sarı, turuncu, kırmızı, kahverengi ve siyah pigmentler içerir ve türlerin çoğunda bu renklerin en az üçü bulunurken bazılarında iki ya da dört pigment bulunabilir. Diğer renk değiştirebilen hücreler yansıtıcı iridoforlar ile beyaz lökoforlardır. Bu renk değiştirme yeteneği ayrıca diğer ahtapotlarla iletişim ve uyarı için de kullanılır.

Ahtapotlar “bulut geçişi” olarak bilinen ve gövdelerinde koyu renklerin dalgalar hâlinde ilerlemesinden ibaret rahatsız edici desenler oluşturabilirler. Deride bulunan kaslar mantonun dış yapısını değiştirerek daha iyi bir kamuflaj sağlamaya yardımcı olurlar. Bazı türlerde manto su yosunlarının dikenli görünüşünü alabilirken bazı türlerde deri anatomisi yalnızca tek bir rengin tonları ile sınırlıdır. Gündüzleri aktif olup sığlıklarda yaşayan ahtapotlar geceleri aktif olan ya da derin sularda yaşayan ahtapotlara göre daha karmaşık deri yapıları olacak şekilde evrimleşmişlerdir.

Savunma

Büyük mavi halkalı ahtapotun (Hapalochlaena lunulata) uyarı nümayişi.

Ahtapotlar insanlar dışında balıklar, deniz kuşları, deniz samurları, yüzgeç ayaklılar, balinalar ve yunuslar ve diğer kafadan bacaklılar tarafından avlanılır.

Ahtapotlar genellikle kamuflaj ya da taklitçilik yolu ile avcılardan saklanırlar; bazıları dikkat çekici uyarı renklerine (aposematizm) sahipken diğerleri tehditkâr (deimatik) davranışlar gösterirler.Bir ahtapot zamanının %40’ını kovuğunda saklanarak geçirir. Yanına yaklaşıldığında bir kolunu uzatarak durumu inceler. Yapılan bir araştırmada Enteroctopus dolfleini türü ahtapotun %66’sında yaralar tespit edilmiş %50’sinde de bazı kolların kopuk olduğu görülmüştür.

Çok zehirli mavi halkalı ahtapotun halkaları kaslı deri kıvrımlarında saklıdır ve hayvan tehdit altında olduğunda bu kıvrımlar kasılarak yanar döner mavi halkaları ortaya çıkar.

Callistoctopus macropus türü ahtapot ise tehdit altında üzerinde oval beyaz benekler olacak şekilde parlak kahverengimsi bir renge bürünür.

Renk değişikliğinin yanında hayvan kollarını, yüzgeçlerini ya da ağ yapısını uzatarak olduğundan daha da büyük görünmeye çalışır.

Bir avcı tarafından görüldüklerinde genellikle kaçmaya çalışırlar ama aynı zamanda mürekkep keselerinden püskürttükleri mürekkep bulutu ile de dikkat dağıtma savunmasını kullanabilirler. Koku alma organlarının etkinliğini azalttığı düşünülen mürekkep sayesinde köpekbalıkları gibi koku ile avlanan avcılardan kaçmak mümkün olabilmektedir. Bazı türlerin saldığı mürekkep bulutları su içinde kendilerine benzer bir görüntü yarattığından avcılar bu bulutlara da saldırabilmekte ve hayvan kaçabilmektedir.

Kertenkelelerin kuyruklarını kendi kendilerine koparabildikleri gibi saldırıya maruz kalan bazı ahtapotlar kol ototomisi uygulayabilirler. Sürünmeye devam eden kol olası avcıların dikkatini dağıtabilmektedir. Bu şekilde kopan kollar uyaranlara karşı hassas olmaya devam etmekte ve nahoş uyaranlardan kaçınmaktadır. Ahtapotlar kopan kollarını yenileyebilmektedirler.

Taklitçi ahtapot gibi bazı ahtapotlar çok esnek gövdeleri ile birlikte renk değiştirme özelliklerini de birleştirerek aslan balıkları, deniz yılanları ve yılan balıkları gibi daha tehlikeli hayvanları taklit edebilirler.

Patojenler ve parazitler

Ahtapotlara zarar veren hastalıklar ve parazitler üzerine çok az araştırma yapılmıştır ancak kafadan bacaklıların çeşitli şerit solucanlar, yuvarlak solucanlar ve kopepodlar gibi parazitlerin birincil ya da ikincil konakçıları oldukları bilinmektedir. Protist ve hayvan parazit olarak 150 kadar tür bilinmektedir.

Birçok türün böbreksi uzantılarında yaşayan Dicyemidae familyasından çok küçük kurtçuklar bulunmuştur ancak bunların parazit mi endosimbiyont mu olduğu belli değildir. Ahtapotların sindirim sistemlerinde yaşayan Coccidia alt sınıfından Aggregata cinsi organizmalar çok ciddi hastalıklara neden olmaktadır. Ahtapotların doğuştan gelen bağışıklık sistemleri vardır ve enfeksiyon karşısında hemositler patojenleri yok etmek ya da tecrit etmek için fagositoz, enkapsülasyon, enfiltrasyon ya da sitotoksik aktivitelerde bulunurlar. Yabancı cisimlerin tanınmasında ve yaraların tamirinde hemositler önemli bir rol oynarlar. Esaret altında yaşayan hayvanların doğada yaşayanlara göre patojenlere daha duyarlı oldukları görülmüştür. Gram negatif bakteriolan Vibrio lentus‘un deri lezyonlarına kas maruziyetlerine ve çok ileri vakalarda da ahtapotların ölümüne neden olduğu bulunmuştur.

Fosil tarihçesi ve filojeni

Kafadan bacaklılar 500 milyon yıldır yaşamaktadırlar ve ahtapotun ataları 300 milyon yıl önce Karbonifer Dönem denizlerinde bulunmaktaydı. Bilinen en eski ahtapot fosili günümüzden 296 milyon yıl önce yaşamış olan Pohlsepia‘dır. Araştırmacılar bu fosilde sekiz kol, iki göz ve muhtemelen bir mürekkep kesesi izlerini kaydetmişlerdir.

Ahtapotlar çoğunlukla yumuşak doku içerdikleri için fosil kayıtları göreceli olarak nadirdir. Ahtapotlar, kalamarlar ve mürekkep balıkları Coleoidea alt sınıfında yer alırlar. “Yumuşak gövdeli” kafadan bacaklılar olarak bilinen bu alt sınıf üyelerinin çoğu kabuklularda ve Nautiloidler ile soyu tükenmiş Ammonoidea alt sınıfı üyeleri gibi dış kabukları yoktur.

Ahtapotlar kendi Coleoidea alt sınıfındaki diğer hayvanlar gibi sekiz kolludur ancak diğer üyelerde görülen ve tentakül olarak bilinen diğer kollarından daha ince ve uzun olan ve yalnızca uçlarında vantuzları olan özelleşmiş beslenme kolları yoktur.

Vampir kalamar Vampyroteuthis cinsinin de tentakülleri yoktur ama duyusal uzantıları vardır.

Strugnell et al. tarafından 2007 yılında yayımlanan çalışma temel alınarak yapılmış ve yaşayan kafadan bacaklıların olası iki kladogram aşağıdaki gibidir.

Kaynak. Vikipedi